Caracterización funcional de los factores de transcripción vegetales pertenecientes a la familia HD-Zip que participan en los mecanismos de respuesta al estrés

Abstract

Los factores de transcripción (FTs) HD-Zip I de Arabidopsis thaliana, AtHB12 y AtHB7, presentan una alta similitud de secuencia con NaHD20 de Nicotiana attenuata. La expresión de NaHD20 se induce por tratamientos relacionados al estrés y se expresa fuertemente en corolas. NaHD20 controla el aumento de los niveles de ABA de las hojas cuando las plantas se encuentran en condiciones de deshidratación y regula la producción y apertura de flores tanto en condiciones normales como de estrés hídrico severo. NaHD20 induce el desarrollo y la apertura de las flores, controlando los niveles de la hormona ABA. Durante la apertura de la corola, este FT induce la emisión del volátil acetona de bencilo, responsable de atraer polinizadores. AtHB12 se expresa en estadios tempranos, controlando el desarrollo foliar y radicular durante el estadio vegetativo. AtHB7 aumenta su expresión en el estadio reproductivo e induce el desarrollo foliar, la producción de clorofila y la fotosíntesis. AtHB12 y AtHB7 se regulan entre sí, afectado la expresión de su parálogo. En estrés hídrico, estos FTs se inducen fuertemente aunque actúan de manera diferente: AtHB12 regula el consumo mientras que AtHB7 controla la pérdida de agua a través del cierre estomático. AtHB12 tiene un efecto positivo en la producción de semillas estrés hídrico leve. Los tres FTs participan en mecanismos del desarrollo vegetal relacionados al estrés hídrico y a la hormona ABA. AtHB12 y AtHB7, considerados duplicaciones génicas, afectan la expresión de su parálogo, coordinando finamente la regulación de los procesos en los que están involucrados.

The Arabidopsis thaliana AtHB12 and AtHB7 are paralogues TFs from HD-Zip I family, known to be involved in water stress responses. NaHD20 from Nicotiana attenuata presents high sequence similarity with the first two. NaHD20 expression was induced by phytohormones like jasmonic acid, salicylic acid and abscisic acid (ABA), and by water stress. This TF was highly expressed in corollas. NaHD20 controls ABA levels in leaves during water stress and also regulates flowers production and opening in both control and stress conditions. NaHD20 also regulates flowers development and opening, by controlling ABA levels in corollas. During the opening of the corolla, NaHD20 regulates the release of the volatile compound, bencyl acetone, responsible for pollinators attraction. AtHB12 controls root and leaf development in seedlings under standard growth conditions and water uptake and seed production in water-stressed plants. On the other hand, AtHB7 controls leaf development, stomatal conductance, chlorophyll levels and photosynthesis only in mature plants. Importantly, AtHB7 and AtHB12 are part of a feedback loop that regulates each other expression either positively or negatively, depending on the developmental stage of the plant and environmental conditions, probably involving other factors. The results suggested that AtHB7 and AtHB12 diverged along the evolution to fine tune processes associated with development and responses to water stress. These three TFs participate in mechanisms involved in water stress and ABA responses. Regarding AtHB12 and AtHB7, considered as gene duplications, a feed-back loop allows them to regulate each other expression finely coordinating the functions in which they are involved.