Regulación post-traduccional de la proteína HYL1 y su impacto en la biogénesis de Micro ARNs

Abstract

Las plantas, como organismos foto-autótrofos y sésiles, deben superar las fluctuaciones ambientales, entre ellos la cantidad y calidad de luz, que desafian su supervivencia. Para esto, las mimas reprograman su desarrollo en busqueda de una fuente de luz adecuada. Tal plasticidad está orquestada a nivel transcripcional por la expresión y represión de factores de transcripción específicos, que son frecuentemente blancos del silenciamiento mediado por micro-ARNs (miARNs). En este trabajo mostramos que las plantas inhiben la biogénesis de miARNs durante largos períodos de luz limitada, seguido de una recuperación rápida después de la restauración de luz, para orquestar el desarrollo de la planta en respuesta a la transición oscuridad/luz. La forma activa desfosforilada del factor de biogénesis de miARNs HYL1 es degradada durante la privación de luz, mientras que una reserva inactiva de proteína fosforilada permanece protegida dentro del núcleo. La degradación del componente activo de HYL1 conduce a la liberación de silenciamiento génico que desencadena el desarrollo característico de la respuesta de la planta a oscuridad. Tras la restauración de luz, una desfosforilación rápida de las reservas de HYL1 conduce a la reactivación de la biogénesis de miARNs, un cambio en el programa de desarrollo y la activación de la respuesta fotomorfogénica. Además, encontramos que la fosforilación de HYL1 en su dominio C-terminal y la variación en su longitud podrían tener funciones reguladoras en la proteína, probablemente modificando su afinidad para interactuar con componentes de la vía de biogénesis de miARNs o de las vías de señalización de luz azul.

As photo-autotrophic and sessile organisms, plants depend on light, a resource that may become scare in nature. To overcome such environmental fluctuations, plants reprogram their development to adjust their growth in search for a proper light source. The developmental plasticity of plants is orchestrated at the transcriptional level by the expression and represion of specific transcription factors, which in turn are common targets of miRNA-mediated silencing. The regulation of the miRNA biogenesis is not an unusual phenomenon. In this thesis, we show that plants rely on a microRNA (miRNA) biogenesis shutdown during long periods of limited light, followed by a quick recovery after light restoration, to orchestrate the plant development in response to dark/light transition. Mechanistically, an active form of the miRNA biogenesis factor HYPONASTIC LEAVES 1 (HYL1) is degraded during light deprivation while an inactive pool of phosphorylated protein remains protected inside the nucleus. Degradation of the active HYL1 component leads to the release of gene silencing, triggering the developmental features characteristic of the plant response to dark. Upon light restoration, a quick dephosphorylation of the HYL1 reserve pool leads to the reactivation of miRNA biogenesis, a switch in the developmental program and the activation of the photomorphogenic response. Additionally, we found that the phosphorylation of the C-terminal region of HYL1 also appears to have regulatory roles on the protein activity. Such protein modification and the length of this domain impact the affinity of HYL1 with other interacting partners of either the miRNA or the blue light signaling pathways.