Sobre el almacenamiento del carbono en células autótrofas y heterótrofas. Caracterización cinética y estructural de enzimas del metabolismo de azúcares y azúcares-alcoholes

Abstract

Las plantas son organismos complejos que deben integrar respuestas internas y estímulos externos para coordinar su desarrollo, regulando finamente la síntesis y el uso del carbono. En la mayoría, el carbono fijado fotosintéticamente es particionado intracelularmente entre almidón y sacarosa; la última, es transportada hacia tejidos sumidero para suplirlos de carbono. En un grupo acotado de plantas, además de almidón y sacarosa, se producen polioles (glucitol) como fotosintatos primarios. Estos, actúan como osmoreguladores y reclutadores de radicales libres frente a situaciones de estrés. En este trabajo estudiamos cómo las modificaciones postraduccionales modulan la actividad de las principales enzimas del metabolismo del glucitol en durazno: la aldosa-6-fosfato reductasa (A6PRasa, síntesis) y la glucitol deshidrogenasa (GolDHasa, catabolismo). La síntesis del poliol no es afectada en condiciones leves de estrés oxidativo, pues la A6PRasa es altamente resistente a moléculas oxidantes, incluso puede ser glutationilada, protegiendo cisteínas reactivas. En condiciones severas de estrés, la enzima se inactiva para recanalizar el poder reductor y alimentar sistemas antioxidantes. El catabolismo del Gol en tejidos no fotosintéticos se detendría rápidamente en situaciones de estrés oxidativo, pues la GolDHasa se inactiva fuertemente. Cuando se normaliza el balance redox, la GolDHasa se reactivaría por tiorredoxinas, permitiendo el flujo normal del carbono. Esto implicaría que en situaciones de estrés suave el glucitol ejercería funciones protectoras tanto en su sitio de síntesis, como a larga distancia. En su conjunto, tanto la regulación transcripcional como postraduccional de las enzimas de síntesis y degradación del glucitol en plantas operan en la misma dirección.

Plants are complex organisms that must integrate internal responses and external stimuli to coordinate its development, finely regulating both synthesis and use of carbon. In most plants, fixed carbon is partitioned within cells between starch and sucrose; the latter, can be translocated to sink tissues for carbon supplying. In a small, but important, number of plant species, along with sucrose and starch, polyols are produced (glucitol) as primary photosynthates. These, also act as osmotic regulators and free radical scavengers against stress situations. In this work, we studied how posttranslational modifications modulate the activity of the main enzymes related to glucitol metabolism in peach: aldose-6-phosphate reductase (Ald6PRase, glucitol synthesis) and glucitol dehydrogenase (GolDHase, glucitol catabolism). Ald6PRase was inhibited by sugar phosphates and inorganic phosphate, also by oxidants. With our results, it is tempting to speculate that polyol synthesis would not affected under oxidative conditions, due to Ald6PRase is highly resistant to oxidative molecules, even more, it could be glutathionylated, protecting the enzyme. Under severe stress conditions, the enzyme would be inactivated, whereas NADPH could feed antioxidant systems. Gol catabolism within non-photosynthetic tissues would be rapidly downregulated under oxidative stress conditions, due to the high sensibility of GolDHase to oxidants. When redox balance is restored, GolDHase could be reactivated by thioredoxins, allowing normal carbon flux. Altogether, under stress conditions glucitol could exert protective functions not only in its synthesis site but also at long distance. Overall, both transcriptional and posttranslational regulation of glucitol enzymes would operate in the same direction in plants.