Influencia de los patrones de expresión, la conservación y la divergencia de secuencias de los factores de transcripción HD-Zip I de Arabidopsis thaliana sobre su función biológica

Abstract

Los factores de transcripción (FT) de la familia homeodominio-cierre de leucinas (HD-Zip) son exclusivos de plantas y se clasifican en cuatro subfamilias. Los miembros de la subfamilia I participan principalmente de las respuestas al estrés abiótico. En este trabajo de Tesis se hizo una caracterización funcional de dos miembros de esta familia codificados por genes parálogos, AtHB13 y AtHB23. Estos genes se expresan en el meristema apical y flores de plantas adultas pero cumplen funciones diferentes. Mientras que AtHB13 es esencial para la correcta hidratación de los granos de polen, AtHB23 sólo suple la función del primero cuando este está ausente. En cambio ambos genes son necesarios para la correcta elongación de la vara floral. Se muestran estudios que indican una regulación fina y coordinada de estos dos FT que además depende del tejido y estadio de desarrollo. En otro capítulo de la Tesis se investiga la regulación de la expresión de otro miembro de la familia, AtHB1, que actúa corriente abajo de PIF1 para regular la elongación del hipocotilo. El gen que codifica este FT posee en la región 5 no codificante un uORF conservado capaz de regular negativamente su traducción mediante el trabado de los ribosomas. Esta regulación post-transcripcional que se produce en cis, de forma independiente del mORF corriente abajo, es dependiente del tejido y de las condiciones ambientales y es absolutamente necesaria para evitar los efectos deletéreos observados cuando AtHB1 se sobreexpresa: fenotipo aberrante con flores estériles.

Homeodomain-leucine zipper (HD-Zip) transcription factors (TF) are unique to plants and have been classified into four subfamilies. Subfamily I members were mainly associated to abiotic stress responses. In this Thesis, functional characterization of two members of this subfamily, AtHB13 and AtHB23, was carried out. These TFs are encoded by paralogous genes expressed in the apical meristem and flowers of mature plants. Although they have similar expression patterns, their functions are different. While AtHB13 is essential for a proper pollen hydration, AtHB23 only replace it when AtHB13 is not present. In contrast, both are necessary for a correct inflorescence stem elongation. This suggests a finely coordinated regulation of the two TFs that depends on the tissue and developmental stage. In another chapter, the expression of AtHB1, another HD-Zip I TF, was investigated. AtHB1 is known to promote hypocotyl elongation acting downstream of PIF1. The gene encoding this TF has a conserved uORF in its 5’untranslated region that is able to repress the translation of the mORF through a ribosome stalling mechanism. This post-transcriptional regulation acts in cis, independently of the downstream mORF. Moreover, such regulation is tissue-specific and depends on illumination conditions. The repression exerted by the uORF is absolutely necessary to avoid the deleterious effects produced when AtHB1 is over-expressed: an aberrant phenotype with sterile flowers.