Influence of a viral complex on yield and chlorophyl content of two varieties of sweet potato.

Virus diseases are the main constraint of sweet potato yield, the fifth largest food crop. In Argentina, “yellow curling” (EA), a viral complex with seven agents involved, causes notable losses in all the growing regions. The influence of EA on yield components of Arapey INIA and Beauregard cultivars was analyzed by comparative trials that combined two health conditions and two genotypes. Healthy plants were obtained by thermotherapy and in vitro culture of meristems and the diseased ones, by grafting with EA. There were signifi cant differences between health conditions, in chlorophyll content and losses in yield characters near to 90%. Weight and number of commercial roots were the most affected by EA in both cultivars. This work corroborates the relevance of EA on sweet potato production. Virus free plants and good management practices increase greatly the yields.

Key words: Ipomoea batatas, yellow curling, virus complex, root production, photosynthesis.

INTRODUCCIÓN de las principales causas. Estas patologías tuvieron aparición cíclica en nuestro país A nivel global, las virosis de batata desde los ´70, en que Sweet potato vein constituyen potencialmente la limitante de mosaic virus (SPVMV), causal de “batata su producción de mayor relevancia, ocasio-crespa”, generó severos daños en los rennando consecuentemente, la disminución dimientos del cultivar cv Criolla Amarilla de su superficie cultivada (Loebenstein, (Nome, 1973; Nome y Docampo, 1974). 2015). En el mundo, se citan cerca de 30 vi-Un programa de producción y distribución rus de batata (Clark et al., 2012) y en nues-de plantines libres de virus permitió la recutro país hasta el presente, han sido detec-peración de los cultivos. Sin embargo, en la tados nueve (Di Feo et al., 2000; Nome et década del 80, el “enanismo clorótico” (Di al. 2005; Rodríguez Pardina et al., 2012a; Feo et al., 2000), provocado por un comple-Rodríguez Pardina et al., 2012b; Bejerman jo de tres virus: Sweet potato chlorotic stunt et al., 2016; Martino et al., 2017a; Martino virus (SPCSV), sinérgico con Sweet potato et al., 2017b). feathery mottle virus (SPFMV) y con otro La propagación comercial vegetativa de potyvirus. Sweet potato mild speckling vi-la especie conduce a un incremento en la rus (SPMSV), afectó gravemente al cv Moconcentración de partículas virales y a su rada INTA (Biderbost et al., 1990). Esto se perpetuación en los tejidos vegetales, en debió a la discontinuidad en el empleo de perjuicio de los rendimientos (Loebenstein plantines de sanidad controlada, única me

et al., 2009). Argentina no escapa a este fe-dida eficiente de control disponible hasta la nómeno global, del cual las virosis son una fecha (Loebenstein, 2015).

Desde 2009, las virosis son responsables de severos daños en la producción, causando mermas superiores al 90%, lo que implica un grave problema social (Tolocka et al., 2012a), pues productores tradicionales abandonan el cultivo con consecuencias perjudiciales para las diferentes regiones.

La plantación de estacas de tallo (guías)

o de plantines infectados es la vía más importante de diseminación de los patógenos virales de un ciclo de cultivo a otro (infección secundaria), que conlleva un incremento de la concentración de viriones en los tejidos. Las infecciones primarias ocurren por contagio entre plantas mediante vectores, en su mayoría insectos hemípteros, con aparato bucal picador-suctor, como áfidos o pulgones y aleuródidos o moscas blancas (infecciones primarias). Los virus son transmitidos de manera “no persistente” por pulgones y semipersistente o persistente por moscas blancas (Salazar, 1996; Di Feo, 2015).

El calentamiento global ha desencadenado cambios en los patosistemas y el consiguiente desplazamiento de insectos como B. tabaci, vector de geminivirus y de SPCSV, desde regiones tropicales y subtropicales hacia otras, antes consideradas templadas (Galvez et al., 2013). Observaciones efectuadas en diferentes lotes de regiones productoras de Argentina, como NEA, NOA, Región Pampeana, y Cuyo, permitieron establecer la presencia de una patología viral denominada “encrespamiento amarillo” (EA), con elevada incidencia en diversas variedades en las que ocasiona síntomas severos que podemos resumir en notable disminución del crecimiento vegetativo de la planta, distorsión de láminas foliares y marcada manifestación de clorosis. Esto conlleva mermas potenciales y significativas en los componentes de rendimiento, en lotes de producción y en ensayos experimentales y, además, afecta la calidad comercial de las batatas. El contenido de carotenos, precursores de vitamina A, se ve reducido notablemente en las raíces reservantes procedentes de plantas infectadas (López Colomba et al., 2011; Tolocka et al., 2012b), lo cual constituye un grave problema ya que, en la actualidad, se mejora el cultivo para lograr niveles mayores de dicha vitamina y se emplean, de manera creciente, variedades cuya pulpa de raíz es amarilla o anaranjada.

E. Buxmann et al.

en la radiación fotosintéticamente activa y el rendimiento (Wang et al., 2019).

A causa de su gran diversidad genética y la consiguiente variabilidad en sus características fenotípicas y morfológicas, la batata presenta amplia adaptabilidad y versatilidad de usos y demanda creciente, por lo que las infecciones virales adquieren relevancia como principal limitante de su producción. En los últimos años, viene adquiriendo progresiva importancia como alimento saludable y por sus potenciales usos industriales.

El objetivo de este trabajo fue determinar, experimentalmente, la influencia de la virosis actual (EA) en el rendimiento y en el contenido de clorofila de dos cultivares de batata de gran relevancia en Argentina: Arapey INIA, el de mayor distribución en todas las regiones cultivadas y Beauregard, promisorio por su alto contenido de carotenos, sus posibles aplicaciones en la industria alimenticia y su demanda en el mercado externo.

Regeneración y saneamiento de dos cultivares de batata

La regeneración y saneamiento de plantas de los cultivares de batata incluidos en este estudio (Arapey INIA y Beauregard) se llevó a cabo en cuatro pasos (CIAT, 1982; Love et al., 1987). En primer lugar, se eligieron las plantas dadoras de meristemas que respondían al tipo varietal de los dos cultivares a las que, previo a la extracción de meristemas, se le efectuó control sanitario a través de las pruebas que se indican más abajo. Dichas plantas madre, fueron llevadas a termoterapia (37-38°C, 16 h de luz y 3000 lux de intensidad lumínica por tres semanas), a la que siguió el cultivo in vitro de meristemas, de yemas apicales por su mayor crecimiento potencial, bajo condiciones de asepsia adecuadas. El medio agarizado contenía sales minerales (Murashige y Skoog, 1962), vitaminas, sacarosa y auxinas. La incubación fue a 25°C, 18h de luz y 5000 lux de intensidad lumınica y álos 45 días se regeneró una planta completa (Nome y Salvadores, 1980). Antes de su micropropagación, las plantas regeneradas se sometieron a control sanitario. Para ello, se escindieron en 8-10 microestacas, y se colocaron en medio de cultivo sin hormonas, en cámara de flujo laminar. La mitad de las plantas hermanas regeneradas se transfirió a macetas para su posterior aclimatación bajo frascos de vidrio que fueron retirados gradualmente, hasta dejar a las plantas descubiertas, a los fines de proceder a su indexing para SPFMV, SPVG, SPVC, SPCSV y para geminivirus, en general. Las que no acusaron infección viral fueron macropropagadas bajo jaula anti-áfidos.

El control sanitario o indexing para los distintos virus se efectuó por medio de pruebas biológicas: injerto en la indicadora Ipomoea setosa (Martinelli, 2014); pruebas serológicas: en el caso de SPFMV, SPVG y SPVC, mediante NCM-ELISA con empleo de antisueros policlonales específicos (Parent et al., 1985) y para SPCSV, por TAS-ELISA (Gibson et al., 1998). La presencia de geminivirus en general. fue determinada a través de PCR (Li et al., 2004; Rodríguez Pardina et al., 2012b; Martino et al., 2017a), con empleo de los oligonucleóticos degenerados universales (SPG1 y SPG2) para geminivirus de batata, que amplifican fragmentos de aproximadamente 900pb. Para ello, previamente se extrajo el ADN viral mediante empleo de NaOH y tampón Tris-ClH (Rodríguez Pardina et al., 2012b; Wang et al., 1993). El análisis de PCR para detección de geminivirus, fue realizado en plantas regeneradas del cv. Arapey INIA y Beauregard, a la sexta semana de la siembra de meristemas. La observación de los viriones en savia infectada fue realizada a través de un microscopio electrónico de transmisión (MET) JEOL JEM EX II 1220®. Se hicieron preparados dips y de “decoración” en lo que las partículas fueron cubiertas con antisueros específicos contra SPFMV (Milne y Lesemann, 1978). Este método se utilizó especialmente para la detección de SPFMV y SPVG.

Por último, las plantas saneadas fueron propagadas, partiendo de una sola planta de Arapey INIA y de Beauregard. La misma se clonó en dos plantas y a las dos semanas, una se auto-injertó usando como púa una porción de su tallo (control sano) y la otra se infectó, injertando con una púa portadora del complejo viral EA (Martinelli, 2014). Ambas plantas (sana e infectada con EA) fueron multiplicadas vegetativamente, mediante trozos de guías puestos a enraizar en macetas con sustrato estéril adecuado, ubicadas en jaulas con malla antiáfidos en invernadero, hasta obtener suficiente material para el ensayo experimental de campo. Tanto plantas sanas como infectadas fueron controladas sanitariamente para los virus involucrados en el complejo EA, del modo antes descripto.

Se delineó un ensayo de campo a los fines de cuantificar el efecto del EA sobre componentes de rendimiento y contenido de clorofila de las dos variedades de batata.

El experimento se llevó a cabo bajo un diseño en parcelas divididas, distribuidas en tres repeticiones de 10 plantas cada una. En el mismo fueron asignados aleatoriamente dos factores, a parcela principal: “condición sanitaria”, con dos niveles: plantas sanas e infectadas con EA y a parcela secundaria: “genotipos”, también con dos niveles: Arapey INIA y Beauregard. De este modo, se conformaron cuatro tratamientos en total, resultantes de la combinación de los niveles de los dos factores.

E. Buxmann et al.

En noviembre, se efectuó el trasplante de plantines de tres nudos a 0,30 m entre sí. Cada parcela estuvo constituida por 60 plantas. Se regó por surco, acorde a las demandas ambientales, alcanzando su requerimiento cercano a 550-660 mm en todo el ciclo del cultivo (Martí, 2014).

Contenido de clorofila

Se evaluó el contenido relativo de clorofila en hojas de batata mediante lecturas de SPAD (Hansatech CL-01), registradas con un dispositivo portátil. Dicho contenido es determinado a partir de muestras de hojas, a través de valores de absorbancia óptica a longitud de onda dual (620 y 940 nm) y se muestra en el rango de 0 a 2000 unidades. El valor SPAD refleja la concentración de clorofila en las hojas de las plantas de forma simple y rápida, sin daño de las mismas.

En este experimento, se realizaron mediciones en nueve momentos desde el trasplante, y los registros fueron: F1, F2, F3, F4, F5, F6, F7, F8 y F9, a las cinco (27/12), seis (5/1), siete (12/1), ocho (19/1), nueve (25/1), 10 (2/2), 12 (16/2), 14 (2/3) y 16 (16/3) semanas, respectivamente. Para su evaluación, se seleccionaron e identificaron, de manera aleatoria, 10 plantas por tratamiento. Durante las determinaciones, se aplicó un mismo criterio que consistió en colocar el dispositivo en la nervadura central de la tercera y cuarta hoja expandida de la guía más larga.

Para el análisis de los valores de SPAD se utilizaron modelos lineales generales mixtos. Las comparaciones de medias se realizaron mediante Test de Fisher, con un nivel de significancia del 5%. Los análisis se realizaron con el paquete estadístico Infostat (Di Rienzo et al., 2016).

Estimación de componentes de rendimiento en plantas saneadas y en plantas infectadas con EA

Al momento de la cosecha, se midieron diferentes caracteres componentes de rendimiento in situ tales como: número de guías principales (NG), peso fresco de parte aérea (PFA), área foliar de la cuarta y quinta hoja de la guía más larga (AF) mediante software Hoja INTA (Verga, 2012), número de raíces totales (NTR), peso fresco de raíces to-tales (PTR), número de raíces comerciales (NRC) y peso fresco de raíces comerciales (PRC). Se consideraron comerciales a las raíces que superaron los 100g de peso (Biderbost et al., 1990; Tolocka et al., 2013).

Los datos obtenidos fueron analizados estadísticamente mediante modelos lineales generales y mixtos (MLM) para establecer diferencias entre condiciones sanitarias (plantas sanas y enfermas) y genotipos (Arapey INIA y Beauregard). Las comparaciones de medias se realizaron a través de la prueba de Fisher, con nivel de significancia del 5%.

Además, para cada variable, se determinaron las disminuciones potenciales porcentuales (porcentaje de daño) mediante la siguiente fórmula: D= ∑ [(Ẋs - Xi) / Ẋs]*100 (siendo Ẋs media de la variable en plantas asintomáticas, Xi valor de la variable en planta infectada con EA).

Con el fin de dilucidar los efectos directos e indirectos de los caracteres medidos en el rendimiento de las raíces se realizó un Análisis de Sendero (Path Analysis). Para los análisis se empleó el paquete estadístico Infostat (Di Rienzo et al., 2016).

Regeneración de dos cultivares de batatas a partir de meristemas

Aplicación de las técnicas para la regeneración de plantas saneadas (termoterapia y cultivo “in vitro” de meristemas)

Se observó que el porcentaje de meristemas establecidos de Arapey INIA fue superior en relación con el de Beauregard (40% vs 30%), respectivamente. Beauregard exhibió elevado porcentaje de meristemas necrosados (67%) respecto a Arapey INIA (23%), lo que podría deberse principalmente a un efecto fitotóxico diferencial del hipoclorito de sodio durante la desinfección. Borges et al. (2004), encontraron diferencias en el efecto fitotóxico a distintas concentraciones de hipoclorito de sodio, en plantas leñosas. La contaminación en Arapey INIA (37%), se debió principalmente a la presencia de bacterias y hongos.

Figura 1. Detección molecular de geminivirus de batata. Electroforesis en gel de agarosa de los fragmentos de ácido nucleico (900kb) de geminivirus, amplificados por PCR. M: marcador de peso molecular, donde la banda señalada corresponde a 1000 pares de bases (KB), 1-3: Arapey INIA, 4-5: Beauregard, -: control negativo de virus (agua) y +: control positivo de virus. Instituto de Patología Vegetal (INTA) Córdoba, 2018. Figure 1. Molecular detection of sweet potato geminivirus. Agarose gel electrophoresis of PCR-amplified nucleic acid fragments (900kb) of geminivirus. M: molecular weight marker, where the marked band corresponds to 1000 base pairs (KB), 1-3: Arapey INIA, 4-5: Beauregard, -: negative virus control (water) and +: positive virus control. Instituto de Patología Vegetal (INTA) Cordoba, 2018.

E. Buxmann et al.

Observaciones al microscopio electrónico

En las observaciones al microscopio electrónico de los preparados dips realizados en plantas infectadas con EA, se observaron viriones filamentosos flexuosos, algunos de los cuales se decoraron con suero anti-SPFMV corroborando la presencia de este potyvirus en el complejo viral. También pudieron observarse otras partículas sin decorar con SPFMVas, correspondientes a SPVG y a SPCSV.

Propagación de las plantas saneadas

En Córdoba y en la mayor parte del país, los transplantes de batata, se realizan de manera estacional (octubre, noviembre y diciembre). A los fines de generar el factor “condición sanitaria” con dos niveles (plantas sanas y plantas infectadas con EA), am-bas fueron mantenidas en jaulas separadas para preservar su estado sanitario.

A partir de la 4º semana de practicado el injerto, las plantas correspondientes a la condición “infectada con EA” mostraron síntomas foliares notables (aclaramiento de nervadura generalizado, punteado clorótico, mosaico intenso) (Figura 2) y comenzaron a clonarse, de manera separada, hasta lograr el número necesario para realizar el ensayo comparativo de rendimiento (120 plantas en total, 60 de cada genotipo). Esto se logró a los 45 días desde el injerto.

Figura 2. Multiplicación de plantas saneadas (A) y enfermas de EA (B) cv Beauregard, en jaulas con malla antiáfidos, mantenidas en invernadero. Presencia de síntomas foliares, bandeado nerval y aclaramiento de nervadura (flecha roja), punteado clorótico (flecha azul), mosaico con diseños cloróticos y distorsión de la lámina foliar (flecha amarilla). Instituto de Patología Vegetal (INTA) Córdoba, 2018. Figure 2. Multiplication of healthy (A) and diseased plants of EA (B) cv Beauregard, in cages with anti-aphid mesh, kept in greenhouse. Presence of foliar symptoms, vein banding and vein clearing (red arrow), chlorotic spotting (blue arrow), mosaic with chlorotic patterns and leaf blade distortion (yellow arrow). Instituto de Patología Vegetal (INTA) Córdoba, 2018.

En la Tabla 1 se observan los valores promedio, el error estándar y los valores máximo y mínimo para la variable SPAD (contenido de clorofila) en la F9 (16/03). Para Arapey INIA, el rango de variación fue diferente según condición sanitaria (valores mínimos y máximos de 16,2 y 25,4 para sanas y de 9,29 y 15,5 para enfermas). En el caso del cv Beauregard, el rango de variación se ubicó entre 14,8 y 21,6 y entre 7,8 y 15,7, para las condiciones sana y enferma, respectivamente. Se pudieron observar reducciones notables de lecturas de SPAD, en presencia de EA.

El análisis estadístico permitió establecer diferencias altamente significativas (p<0,0001) para contenido de clorofila entre condición sanitaria, genotipo y momentos de medición: con valores promedio de 19,52 en sanas y 11,45 en enfermas, 15,92 y 15,05 para Arapey INIA y Beauregard, respectivamente, mientras que, para los momentos, éstos fueron de 14,28 (F1 – F4) y 16,45 (F5 – F9). Por otra parte, no se observó interacción significativa entre condición sanitaria y genotipo para el valor de SPAD (p=0,20).

Su et al. (2009) demostraron la existencia de una correlación positiva altamente significativa entre los valores del SPAD y la concentración de clorofila en hojas de batata sana, aunque esta determinación aún no fue realizada en hojas de batata con EA. Pepó (2018) demostró la relación entre el contenido de clorofila en hojas de batata y el rendimiento del cultivo en diferentes métodos de plantación.

Tabla 1. Porcentajes de regeneración y contaminación de meristemas de los cvs. Arapey INIA y Beauregard, a los 45 días desde la siembra. Table 1. Percentages of regeneration and contamination of cvs. Arapey INIA and Beauregard meristems, 45 days after sowing.

E. Buxmann et al.

y Umamaheswaran (2019), han demostrado que en plantas infectadas con virus se produce una reducción significativa del contenido de clorofila. En plantas enfermas con EA, es notable el amarillamiento foliar (por merma del contenido de clorofilas) que da lugar a valores de SPAD reducidos con relación a los de plantas sanas. El análisis estadístico corrobora lo expresado, arrojando diferencias significativas entre condiciones sanitarias, pero no entre genotipos con igual estado de sanidad (Tabla 1).

Estimación de componentes de rendimiento en plantas saneadas e infectadas con EA

Se analizaron los componentes del rendimiento en Arapey INIA y Beauregard para la condición sana y enferma (Tabla 2). Al considerar la misma condición sanitaria (sana y enferma con EA), en el caso de las variables relacionadas con el crecimiento vegetativo (PFA, NG y AF), ambos genotipos (Arapey INIA y Beauregard) discreparon significativamente (p<0,0001). En

Figura 3. Raíces reservantes provenientes de plantas sanas e infectadas con EA, respectivamente, de los cvs. Beauregard (A y C), Arapey INIA (B y D). Instituto de Patología Vegetal (INTA) Córdoba, 2019. Figure 3. Sweet potato storage roots from healthy and EA infected plants, respectively, of cvs. Beauregard (A and C) and Arapey INIA (B and D). Instituto de Patología Vegetal (INTA) Córdoba, 2019.

Tabla 2. Medias y errores estándar de caracteres componentes del rendimiento en cvs Arapey INIA y Beauregard para las condiciones sanitarias sana y enferma. Table 2. Means and standard errors of yield component characters in cvs. Arapey INIA and Beau- regard for healthy and diseased conditions.

Variable	PRC	NRC	PTR	PFA	NTR	NG	AF
Arapey INIA	1471,7	5,4	1745,6	2327,1	12,2	10,5	10,5
sana	±05,6Ac	±0,4Ac	±112,6Ac	±138,1Ac	±0,8Ac	±0,78Ac	±0,8Ac
Arapey INIA	248,8	1,2	446,8	1226,5	6,5	10,9	10,9
enferma	±109,5Md	±0,4Md	±116,7Md	±143,2Md	±0,8Md	±0,8Mc	±0,8Md
Beauregard	1469,5	4,8	1737,0	1172,4	10,3		7,3
sana	±09,7Ac	±0,4Ac	±117,0Ac	±143,5Bc	±0,8Ac	7,3 ±0,8Bc	±0,8Bc
Beauregard	175,2	1,6	339,1	367,3	6,7		5,9
enferma	±103,7Md	±0,4Md	±110,5Md	±135,6Nd	±0,8Md	5,9 ±0,8Nc	±0,8Nd

Los datos corresponden a medias ± errores estándar. Los valores en la misma columna con letras mayúsculas comparan diferentes cultivares de la misma condición sanitaria. Letras minúsculas comparan diferentes condiciones sanitarias del mismo cultivar. Medias con diferentes letras son significativamente diferentes (P ≤

0,05).

cambio, para caracteres vinculados directamente con rendimiento (PRT, PRC, NTR y NRC) no hubo diferencias entre cultivares (p>0,25). Las plantas sanas y enfermas de ambos genotipos exhibieron diferencias altamente significativas (p<0,0001) para todas las variables analizadas.

La interacción entre condición sanitaria y genotipo no fue significativa para ninguno de los caracteres analizados (ambos genotipos tuvieron igual comportamiento en presencia de la virosis, con valores de significancia p de: 0,30; 0,50; 0,59; 0,71; 0,18; 0,64 y 0,30 para PFA, NG, NRC, PRC, NTR, PTR y AF, respectivamente). Los daños estimados en caracteres componentes del rendimiento para ambos genotipos (Fig. 4) concuerdan con los determinados por López Colomba et al. (2010), en el cv Arapey INIA.

Durante la década del 90, Biderbost et al. (1990) estimaron el porcentaje de daño, causado por “enanismo clorótico” (EC) en el cv Morada INTA, para los diferentes componentes de rendimiento. Si bien las mermas en plantas afectadas por esta enfermedad fueron significativas para todos ellos, cabe destacar que el rendimiento exhibió una disminución del 60%, mientras que en este estudio pudo establecerse que la misma resultó cercana al 90%. Una de las razones de esta diferencia podría deberse a

E. Buxmann et al.

Figure 4. Porcentajes de daño (valores medios porcentuales de la variable en plantas infectadas con EA con relación a la media de las sanas) en los cvs Arapey INIA (izq.) y Beauregard (der.), respectivamente. Referencias: los valores que se muestran son los de media y el segmento sobre la barra es el error estándar. Figure 4. Damage percentages (mean percentage values of the variable in plants infected with EA in relation to the mean of healthy plants) in cvs Arapey INIA (left) and Beauregard (right), respectively. References: The values shown are the mean values and the segment above the bar is the standard error.

que, mientras en el EC estaban involucradas tres especies virales, en la actualidad, al menos son siete las entidades que desencadenan la nueva virosis.

Análisis de sendero (Path Analysis)

Considerando a PRC como la variable más relevante de rendimiento, el análisis de sendero demostró que, tal como se esperaba, la misma estuvo directamente correlacionada con PTR, tanto para la condición sana como enferma, al tener en cuenta los efectos directos e indirectos (a través de las otras variables). (Para Arapey, los coeficientes (r total) fueron: r=0,98; p<0,0001 y r=0,96; p<0,0001, en plantas sanas y enfermas, respectivamente y de r=0,98; p<0,0001, en sanas y r=0,90; p<0,0001, en enfermas, para Beauregard). Al tener en cuenta sólo el efecto directo de PTR sobre PRC, en Arapey INIA, la correlación di-recta entre PRC y PTR fue altamente significativa, aunque mayor en plantas sanas que en enfermas (r=1; p<0,0001 vs, r=0,78; p<0,0001). Igual situación se presentó para el cv Beauregard, (r=1,04; p<0,0001, en sanas vs, r=0,80; p<0,0001, en enfermas). La asociación entre PFA, NG, AF, NRC y NTR con PRC ocurrió de manera indirecta y altamente significativa, a través de PTR, y la magnitud de esta asociación dependió de la condición sanitaria y del genotipo (Figura 5). De los efectos indirectos sobre rendimiento (PRC), el de mayor relevancia fue NRC a través de PTR, y los coeficientes de correlación fueron superiores en plantas enfermas respecto a sanas en ambos genotipos.

Cabe destacar que en el caso del “enanismo clorótico” (EC), el carácter de mayor incidencia sobre número de raíces reservantes del cv Morada INTA era NRT (Biderbost et al., 1993). En cambio, para “encrespamiento amarillo”, en Arapey INIA y en Beauregard, el efecto directo más significativo sobre PRC es el de PTR. racteres correlacionados con el rendimiento De este modo, y tal como ocurrió para el son diferentes en plantas infectadas con EA EC, se comprueba que las variaciones en respeto a plantas sanas. los efectos directos e indirectos de los ca

Figura 5. Análisis de sendero entre PRC y los caracteres componentes NG, AF, NRC, PTR, NTR y PFA para la condición sanitaria sana y enferma de los cvs Arapey INIA (A y B) y Beauregard, (C y D) respectivamente. Líneas continuas indican efectos directos; líneas punteadas indican efectos indirectos sobre PRC. Figure 5. Path analysis between PRC and the component traits NG, AF, NRC, PTR, NTR and PFA for the healthy and diseased health condition of the Arapey INIA cv (A and B) and Beauregard (C and D), respectively. Solid lines indicate direct effects; dotted lines indicate indirect effects on PRC.

Revista FAVE - Ciencias Agrarias 21 (1) 2022 |

E. Buxmann et al.

CONCLUSIONES

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