Desarrollo y Estructura de la Inflorescencia de Brachiaria y Urochloa (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) y sus Implicancias Sistemáticas

Abstract

Este trabajo comprende el estudio de la morfología de las inflorescencias, espiguillas y flores de Brachiaría, Urochloa y un grupo de géneros afines con el objetivo principal de lograr una mejor compresión de la filogenia de estos taxa a través del estudio de la evolución morfológica. Se estudió desde una perspectiva tipológica, ontogénica y genética la morfología de las inflorescencias. Los caracteres morfológicos se utilizan para el estudio filogenético junto con la información molecular actualmente disponible. Los resultados más importantes son: (1) los veintiún subtipos de inflorescencias adultas identificados para el grupo de géneros examinados, (2) la presencia de una amplia variación en los patrones de desarrollo del sistema de ramificación de la inflorescencia y de la espiguilla, (3) tos nueve patrones diferentes de desarrollo floral y, (4) la posible existencia de más de un patrón de expresión sexual. Los estudios filogenéticos muestran que Brachiaria s.s. y Melinis forman el Clado Basal, mientras que Urochloa es parafilético con los géneros Megathyrsus y Eriochloa. Asimismo, revelaron que los caracteres de inflorescencias son útiles para establecer algunas de las relaciones internas del grupo. No obstante la filogenia del Clado PCK queda aún sin resolver, lo cual podría ser interpretado como un indicio de especiación explosiva o rápida radiación adaptativa. El estudio de LHS1 podría conducir a mejores interpretaciones sobre la morfología del antecio distal de Brachiaria y Urochloa, y de la tribu Paniceae. Se plantean nuevas hipótesis sobre las homologías y la evolución de las inflorescencias y la biogeografía del Clado PCK.

The PCK Clade, represented by at least six genera (Brachiaria, Urochloa, Eriochloa, Megathyrsus, Melinis, Chaetium), is a strong monophyletic group within the Paniceae tribe (Poaceae). Despite the effort made by many authors, the internal resolution of this group remains poorly solved. To better understand of the phylogeny of PCK clade, we analyzed the structure and development of the inflorescence, spikelet and floret of that group, to determine morphological homologies and find new characters to combine with molecular data previously published into an integrated phylogenetic analysis. The most important results are: (1) twenty-one adult inftorescence types were identified, (2) an extensive variation of branch system and spikelet development pattem was found (some of them new for Paniceae and even for the grass family), (3) nine different floral developmental patterns were described and, (4) some results support the possibility of more than one sexual expression pattern. The phylogenetic analysis combining previously published molecular data and our results on inflorescence morphology and development, showed that Brachiaria s.s and Melinis are the Basal Clade, while Urochloa is paraphyletic and associated with Megathyrsus and Eriochloa. Nevertheless, the phylogeny of the PCK Clade remains unsolved. The lack of a phylogenetic signal and the weak resolution of evolutionary relationship among species may be interpreted as a signal of explosive speciation or rapid radiation. Evidences for this hypothesis are: (1) coincidence in the lack of internal resolution and politomies in the consensus trees presented until today, (2) weakness of characters used, alone or combined, to understand the entire history of the group, (3) the wide morphological diversity among species in terms of inflorescence structure and development.