Desarrollo y estructura de las inflorescencias en Rhynchospora (Cyperaceae)

Abstract

Uno de los géneros más grandes de la familia Cyperaceae es Rhynchospora, que se caracteriza por presentar varias modificaciones en su inflorescencia, espiguilla y flor. Además,Rhynchospora es uno de los pocos géneros de la familia dónde el modo de polinización puede ser anemófilo o entomófilo en algunas especies. Sin embargo, aún se desconocen los mecanismos que promovieron la diversidad mencionada en el género. Con el objetivo de proporcionar una caracterización adecuada de la inflorescencia para evaluar los procesos que originaron la diversidad de la misma, se realizó un análisis de 44 especies de Rhynchospora siguiendo la escuela tipológica de Troll. Considerando que las estructuras adultas son el resultado final de un programa de desarrollo, se realizó un estudio comparativo del desarrollo de espiguilla y flor utilizando imágenes de microscopía electrónica de barrido (MEB) de nueve especies de Rhynchospora. Para entender la historia evolutiva de espiguilla y flor en el género, se realizaron reconstrucciones de Máxima Parsimonia, Máxima Verosimilitud, y análisis Bayesianos; adicionalmente, se analizó la ocurrencia de posibles correlaciones en el cambio del modo de polinización (de anemófilo a entomófilo), y los caracteres de espiguilla y flor. Se identificaron tres tipos de inflorescencias: (1) paniculodios no homogéneos, (2) cabezuelas no homogéneas, y (3) cabezuelas homogéneas; dentro del primer tipo de inflorescencia se reconocieron cuatro subtipos. Ninguna de las especies estudiadas presenta su inflorescencia truncada, y la mayoría de las especies presenta inflorescencias no homogeneizadas, mientras que solo algunas especies presentan inflorescencias homogeneizadaas; además, se identificaron otros caracteres causantes de la diversidad de inflorescencias, como el grado de ramificación, la longitud de los entrenudos en el eje principal de la inflorescencia, la elongación del epipodio en paracladios distales, el desarrollo de brácteas y profilo, y el desarrollo de paracladios profilares. Por otro lado, siete caracteres morfológicos y ontogenéticos de espiguilla y flor fueron identificados por medio de imágenes de MEB; los análisis de reconstrucción ancestral indican que los caracteres de espiguilla y flor encontrados apoyan la diversificación de los clados en Rhynchospora. Los procesos que podrían haber generado la diversidad de inflorescencias en el género fueron discutidos. Los resultados del estudio ontogenético sugieren que la evolución de los programas de desarrollo de espiguilla y flor en Rhynchosporaestán correlacionados con la evolución de su estrategia de polinización, el sistema reproductivo, y el modo de dispersión. La adquisición de espiguillas bisexuales y flores protándricas podrían ser importantes para la transición de polinización anemófila a entomófila en el género. Adicionalmente, los caracteres de espiguilla y flor podrían ser de utilidad para reconocer grupos naturales en Rhynchospora.

Rhynchospora, one of the biggest genera of sedges, displays several inflorescence, spikelet and flower modifications, and is one of a few genera where the pollination strategy change from wind to insect-pollination; however, the mechanisms that have promoted such diversity in the genus are unknown. The inflorescence structure of 44 Rhynchospora species were investigatedwith the objective of providing a characterization suitable to evaluate the processes responsible for the diversity observed, following the methodology and terminology of Troll’s school. Given that mature forms are the final results of developmental programs, a comparative study of nine species of Rhynchospora was performed using scanning electron microscopy (SEM) images ofspikelet and flower. To get insight into the bases of the evolution of spikelet and flower in the genus, Parsimony, Maximum Likelihood, and Bayesian reconstruction analyses were conducted; particularly, we investigate correlations between the change from wind to insect pollination that occur in the genus, and the spikelet and flower traits. We identified three main types of inflorescences: (1) non homogeneous paniculodia, (2) non homogeneous capitate heads, and (3) a fully homogeneous capitate head. Within the first type, four subtypes were also recognized. None of the species studied have truncated inflorescences, and, in most of the species, homogenization do not occur in the inflorescence, but some species have fully homogeneous inflorescence; other characters leading to the different forms of inflorescences are the branching degree, internode elongation along the main axis of the inflorescence, the degree of epipodium elongation of distal paraclades, the development of bract and prophyll, and the development of prophyllar paraclades. Using SEM images, seven morphological and developmental traits of the spikelet and flowers that varies among Rhynchospora species were identified; ancestral character reconstructions shows that the spikelet and flower morphology and their developmental pathways support the diversification of Rhynchospora lineages. The processes that may operate to produce the variation of the inflorescence shape are discussed. The results of the ontogenetic analyses suggest that the evolution of spikelet and flower developmental programs in Rhynchospora is correlated with the evolution of its pollination type, mating system, and dispersal mode. The evolution toward a bisexual spikelet and protandrous flowers may represent important steps for the transition from wind to insect-pollination system. In addition, spikelets and flowers offer new traits to distinguish natural groups within Rhynchospora.